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2017年我国玉米病虫害发生概况及其防范措施

添加时间:2019/06/14
  摘要:本文总结了2017年我国玉米病虫害发生概况, 重点分析了亚洲玉米螟、二点委夜蛾、黏虫、棉铃虫以及大斑病、南方锈病等近年玉米上发生为害明显的重大病虫害的发生特点, 分析讨论了虫源基数、天气条件、种植制度以及品种抗性和防控水平等因素对玉米病虫害发生的影响。
  
  关键词:玉米; 重大病虫害; 发生特点; 原因分析;
 
 
  玉米是我国三大粮食作物之一, 种植面积2002年和2007年分别突破小麦和水稻种植面积, 2007年以来一直是种植面积最大的作物[1].种植面积的增大, 导致玉米病虫害发生面积不断扩大, 据《全国植保专业统计资料》的数据, 2009-2016年玉米种植面积以年均3%的比率增长, 而2007-2012年病虫害发生面积年均增长超过5%, 2012年达到历史最高值。近几年随着供给侧改革、种植结构的调整, 玉米种植面积持续扩大的势头得以抑制, 2017年种植面积同比减少3.5%.种植结构的变更、病虫源数量以及天气等因素都会影响病虫害的发生与为害。因此, 总结年度间玉米重大病虫害发生特点, 分析其发生影响因素, 对今后做好监测预报具有重要意义。
  
  1 发生特点
  
  2017年玉米病虫总体发生接近2016年, 轻于2012-2015年, 以亚洲玉米螟Ostrinia furnacalis、黏虫Mythimna separata、蚜虫、蓟马、叶螨、棉铃虫Helicoverpa armigera、地下害虫和大斑病、小斑病、褐斑病、南方锈病为主, 发生面积6 616万hm2次, 虫害发生5 033万hm2次, 病害发生1 583万hm2次, 同比分别减少6.1%、3.8%和12.9%.1991-2017年玉米病虫害发生防治面积和损失见图1.其中, 黏虫、棉铃虫、亚洲玉米螟、大斑病等病虫害部分地区发生较重, 局部地区造成一定损失。
  
  图1 1991-2017年全国玉米病虫害发生、防治面积和损失

  
  1.1 玉米虫害
  
  1.1.1 亚洲玉米螟
  
  亚洲玉米螟 (以下简称玉米螟) 在新疆、黑龙江、辽宁西部、吉林中西部、内蒙古东部偏重发生, 东北其他地区、华北、黄淮、西南等大部地区偏轻至中等发生, 全国发生面积为2 102万hm2次。
  
  一代玉米螟为害程度较轻。大部地区平均百株活虫数比常年和2016年偏低, 延续了近几年玉米螟基数逐年下降的趋势, 但在辽宁、新疆、四川等省的局部地区玉米螟仍然发生为害较重。辽宁凤城、朝阳等地出现严重发生地块, 凤城玉米被害株率为15%~20%, 个别田块被害株率达到50%~70%;百株虫量15~18头, 个别田块为40~50头。新疆总体为中等发生, 发生较重的伊宁县平均被害株率为50%, 最高达75%, 平均百株虫量为15头, 最高为30头。河北总体偏轻发生, 北部和西部山区春玉米中等发生, 6月5日左右始见被害株, 始见期略晚于2016年;发生程度略轻于2016年, 地区间、地块间差异大;全省平均被害株率为1.5%, 平均百株虫量为3.7头, 发生较重的乐亭县分别达67%和70头。山东偏轻发生, 主要为害春玉米;全省平均百株虫量为6.2头, 最高35头, 高于2016年;平均被害株率为4.7%, 较2016年同期增加1.2百分点, 最高被害株率为65%.河南偏轻发生, 春玉米上虫量较低, 7月8日调查, 百株虫量为2.8头, 高于2016年同期的1.1头。江苏偏轻发生, 沿海、淮北局部中等偏重发生, 6月下旬普查春玉米田平均花叶株率2.4%, 百株虫量为13.2头, 较2016年减少27.1%.安徽6月底一代玉米螟在肥东、太和、泗县等地春玉米上的被害株率一般为7.8%~12%;淮北主产区夏玉米平均被害株率为1.2%.四川平均百株虫量为6.7头, 比2016年和常年低30.9%、44.6%;川东北局部田块田间虫量高, 平均百株虫量达73头。
  
  三代玉米螟局部发生为害重。河北省偏重发生, 发生程度重于2016年, 三代虫量高于2016年。9月上中旬穗期调查, 全省平均百株虫量为15.6头, 高于2016年的11.6头。地区间、地块间差异大, 其中临西县平均百株虫量为58头, 最高达89头, 香河县平均百株虫量为13.1头, 最高为76.5头。河南中度发生, 驻马店偏重发生, 漯河、南阳、平顶山、三门峡等地局部偏重发生, 为害盛期在9月上中旬, 9月上旬调查全省平均百株虫量为16.5头;驻马店市发生盛期被害株率90%, 最高100%, 百株虫量为65.5头, 最高达287头。湖南中等发生, 龙山8月24日调查, 夏玉米平均被害株率为52%, 蛀茎率为35%, 果穗被害率为7%, 雄穗被害率为10%, 百株虫量22头。山西中等发生, 运城盐湖、芮城等地部分田块偏重发生, 主要发生在南部、东南部夏玉米田, 为害高峰期在8月下旬至9月上中旬, 平均百株虫量为30~40头, 最高达60头;平均被害株率15%~20%, 最高为70%, 低于2016年。
  
  三代玉米螟与棉铃虫、桃蛀螟混合发生。近年黄淮海地区桃蛀螟为害程度明显上升, 同时由于棉花面积骤减, 棉铃虫为害玉米情况也呈增长趋势, 各地优势种类占比不同。如河北永年县、临西县、辛集市、黄骅市和安新县等地穗期害虫以棉铃虫为主, 永年县棉铃虫、桃蛀螟、玉米螟平均百株虫量分别为44.2头、18.3头和3.8头, 桃蛀螟数量高于玉米螟。临西县棉铃虫、玉米螟、桃蛀螟平均百株虫量分别为75头、58头和32头, 穗期虫量均较高, 以棉铃虫占比最高。馆陶、曲周、博野等县穗期害虫以玉米螟为主, 馆陶县棉铃虫、玉米螟、桃蛀螟平均百株虫量分别为27.8头、48.8头和25.6头, 以玉米螟占比最高。博野县玉米螟、桃蛀螟、棉铃虫平均百株虫量分别为34.7头、7.7头和4头, 以玉米螟数量最高, 桃蛀螟虫量高于棉铃虫。
  
  1.1.2 二点委夜蛾
  
  二点委夜蛾Athetis lepigone在河北中等发生, 局部田块偏重发生, 黄淮海其他地区偏轻发生, 全国发生面积60万hm2.
  
  山东及以南地区总体轻发生。山东发生轻于2016年, 发生面积11.6万hm2, 发生地块平均虫口密度为0.1~3头/株, 严重地块为1~5头/株。安徽轻发生, 发生面积0.9万hm2, 较2016年减少46.2%;淮北地区轻发生, 平均被害株率为0.02%, 平均虫口密度为0.01头/m2;萧县局部地区玉米被害株率为6.7%, 虫量为5头/m2.江苏轻发生, 全省发生2.3万hm2, 仅在淮北的丰县、睢宁、响水、灌南等地田间零星查见幼虫和为害。
  
  河北和天津等地局部田间湿度大、生境好的地块虫量高。河北总体中等发生, 局部偏重发生, 全省发生面积50.5万hm2, 发生程度重于2015年和2016年, 轻于重发年份的2011年和2014年。发生程度区域间、地块间差异较大, 田间麦茬较高、秸秆麦糠残留量大、玉米播种前及播种时未采取任何生态调控预防措施的田块发生较重, 出现复种补种地块, 复种补种面积0.02万hm2.较轻发生地块一般百株虫量为1~3头, 较重地块为8~15头, 重发地块高达38~52头, 最高虫量单株达5~11头。轻发地块被害株率为0.1%~4%, 重发地块为6%~12%, 其中安新县最高被害株率达35%, 永年县达26.9%, 南皮县达24%.天津由于成虫量持续积累, 田间环境适宜, 二点委夜蛾发生程度加重, 发生面积上升到1.8万hm2.7月初盛发期调查, 宝坻、宁河、静海区监测到高密度发生区域, 一般地块被害株率为3%~6%, 严重地块为20%~30%, 一般百株虫量100~150头, 最高单株虫量达12头。河南总体轻发生, 濮阳市中度发生, 发生程度重于常年, 台前县部分田块发生程度较重, 发生较重的地块百株虫量达132头。
  
  二点委夜蛾为害范围进一步北扩。2017年在河北省唐山市始见二点委夜蛾幼虫为害, 丰润区、丰南区、汉沽县、玉田县都发现幼虫为害, 全市发生面积0.42万hm2.其中, 玉田县7月10日左右普查, 石臼窝镇齐庄子、高庄子、大安子和杨家板桥镇的顾家铺等村局部麦茬高、麦秸及麦糠残留覆盖物多的夏玉米地块首次发现二点委夜蛾为害, 一般百株虫量3~24头, 最高单株虫量5~7头, 被害株率在1%~5%之间。
  
  1.1.3 黏虫
  
  二代黏虫总体中等发生, 幼虫发生面积大、范围广, 局部密度高。全国二代幼虫见虫面积229.7万hm2, 比2016年高出39.7%, 比2015年低19.0%.发生范围涉及黄淮、东北、华北、西北、西南等地的14个省份, 内蒙古、河南、山东、陕西、云南等地局部地区出现高密度田块, 重于2013-2016年同期, 各地最高百株虫量为120~900头。其中, 内蒙古科右中旗重发区局部地块被害株率为50%~80%, 最高百株虫量为20~30头;赤峰市最高百株虫量达100头。河南南阳、洛阳局部偏重发生, 南阳为害盛期玉米平均被害株率为11%, 最高达75%, 平均百株虫量27头, 局部高达600头, 部分田块玉米叶片被吃光。江苏由于夏玉米播期早, 二代黏虫在淮北、沿海小麦留茬免耕田块发生为害, 7月上旬普查, 徐州市贾汪区虫田率为35%, 被害株率为2.3%;滨海被害株率平均为10.8%, 最高达46%.
  
  图2 1991-2017年全国玉米上黏虫发生、防治面积和损失

  
  三代幼虫发生范围广、高密度虫量田块多。自7月底开始, 三代黏虫在西北、黄淮、华北、东北地区的13个省份陆续发生, 发生面积为106.8万hm2, 黑龙江南部、吉林中西部、内蒙古东部和西部、山西南部、陕西北部、宁夏中东部, 以及山东威海和天津静海等地局部出现高密度集中为害田块。其中, 内蒙古鄂尔多斯局部重发田块平均单株虫量为12头, 最高达20头。山西运城个别重发田百株虫量为200~400头, 最高超过1 000头;临汾市玉米田最高百株虫量达1 800头。陕西渭南、榆林、延安等地出现高密度田块, 玉米田重发田块平均百株虫量为60头, 最高达500~2 100头。宁夏盐池、同心、红寺堡等地偏重发生, 玉米田重发田块百株虫量高达2 000~4 000头。山东荣成夏玉米平均百株虫量为40头, 重发地块平均百株虫量为310头。天津静海区重发地块玉米田百株虫量达500~600头。
  
  高空气流汇合沉降导致重发区域呈带状分布。三代幼虫发生区域呈现明显的条带分布规律, 一条为东北地区至华北地区的东北至西南方向分布带 (自黑龙江木兰至山西临猗, 即127.91°E, 46.24°N-110.78°E, 35.15°N) , 还有一条为宁夏至内蒙古中西部的东南至西北向的分布 (自内蒙古磴口至河南伊川, 即106.98°E, 40.33°N-111.42°E, 34.43°N) .两条重发带的形成与高空风场密切相关, 在成虫迁飞高峰期, 华北北部盛行偏北气流, 而此时在河北南部、华北南部盛行偏南气流, 南北气流交汇后, 形成有利于黏虫迁飞的动力场, 加之下沉气流盛行, 导致黏虫降落并暴发成灾。
  
  1.1.4 棉铃虫
  
  全国发生面积559.5万hm2, 发生面积大于2013-2016年 (图3) .华北、黄淮和西北地区发生程度明显重于前几年, 其中, 内蒙古、宁夏、辽宁、河北、山东、甘肃等省偏重发生。
  
  图3 1991-2017年全国玉米上棉铃虫发生、防治面积和损失

  
  三代、四代幼虫为害重。2017年河北棉铃虫虫量明显高于前几年, 发生面积158.7万hm2.9月上中旬玉米穗期普查, 中南部棉铃虫平均百株虫量为19.4头, 比2016年12.9头的平均虫量高50.4%.大多数地区虫量均高于2016年, 其中永年县平均百株虫量为30.2头, 比2016年高了9.4倍, 最高达65头;临西县平均百株虫量为75头, 比2016年高了4.7倍, 最高达101头。山西三代幼虫引起的平均被害穗率为15%~20%, 最高50%, 平均百穗虫量为12~15头, 最高达46头。9月下旬普查, 四代棉铃虫为害高峰期平均被害穗率为28%, 最高达45%, 平均百穗虫量为20头, 最高达45头。辽宁7月下旬至8月中旬, 葫芦岛、朝阳、阜新、锦州等地玉米田三代棉铃虫为害较重, 受害6.7万hm2.江苏总体为中等发生, 累计发生面积12.7万hm2, 是2016年的3.1倍, 为2013年以来最重的年份;四代棉铃虫中等发生, 发生面积6.2万hm2;全省平均百株残虫量为5.3头;东台8月下旬普查夏玉米田, 百株残虫量为18.3头, 高于2014-2016年。河南四代棉铃虫中度发生, 开封、南阳、鹤壁偏重发生, 发生程度重于常年。为害盛期在8月中下旬至9月中旬, 一般百株虫量为5.6~17.1头, 南阳、开封、鹤壁百株虫量分别为18.5头、46.1头和93.1头。开封市为害盛期大田调查, 平均百株虫量为47.6头, 高于2016年30.5头, 与常年相比增加64.1%, 最高百株虫量180头;盛期平均被害株率57%, 最高为100%.杞县、通许发生较重, 盛期平均百株虫量分别为68头和50头。
  
  棉铃虫重发区域扩大至西北地区。2017年棉铃虫在内蒙古西部发生范围较广, 主要发生在巴彦淖尔市5旗县区、鄂尔多斯市杭锦旗、阿拉善盟阿拉善左旗;发生面积39.5万hm2.7月下旬, 巴彦淖尔市玉米上首次出现棉铃虫幼虫大面积为害, 发生面积9.1万hm2, 一般虫口密度百株虫量为5~173头, 最高单株达5头, 有虫株率为5%~100%, 乌拉特中旗、后旗、磴口为重点发生区域。宁夏玉米上发生面积21.7万hm2, 北部的银川市贺兰县、石嘴山市平罗县等局部地区大发生, 6月15日调查, 玉米苗平均被害株率为10%, 发生严重田块达20%;8月份调查平均百株虫量为15头, 最高百株虫量为53头。甘肃发生面积14.7万hm2, 发生区域主要在张掖、武威、酒泉、金昌、白银等市, 近几年呈逐年加重趋势。
  
  1.2 玉米病害
  
  1.2.1 玉米大斑病
  
  东北、华北局部偏重发生, 其他地区中等至偏轻发生, 全国发生面积336万hm2次, 小于2008-2016年 (图4) .其中, 辽宁中等发生, 发生面积23.7万hm2, 朝阳、阜新、沈阳、铁岭等地部分地块偏重发生。河北全省发生面积38.9万hm2, 主要发生在冀北春玉米区, 总体中等发生, 局部偏重发生, 发生程度与2016年相当, 承德县7月6-10日调查, 玉米大斑病平均病株率为10.3%, 低于2016年同期的14.8%;7月下旬呈加重发生趋势;8月底至9月上旬达发生盛期, 9月11日调查一般地块病株率为35%~55%, 严重地块病株率达100%, 病叶率为40%以上, 2、3级病斑占60%以上, 与2016年相当。山西中等至偏重发生, 发生面积29.7万hm2, 一般田块病株率为70%~80%, 严重田块达100%, 程度与2016年相当;太原市发病晚, 危害重, 流行快, 9月20日发病指数达5级, 全株基本枯死, 是近年来当地发生最重的一年。
  
  图4 2008-2017年全国玉米大斑病发生、防治面积和损失

  
  1.2.2 玉米南方锈病
  
  在黄淮海大部偏轻发生, 全国发生242万hm2次, 轻于2015-2016年 (图5) .发生程度轻于2015年, 局部重发。河北总体为轻发生, 仅个别地块发现病叶, 全省发生面积8万hm2, 发生程度明显轻于2015-2016年;永年县个别地块发现南方锈病, 病株率为15%~20%, 病叶率为5%~10%.江苏偏轻发生, 晚播夏玉米发病重, 全省发生面积5.9万hm2, 较2016年低16.6%, 主要发生在沿海、淮北, 全省平均病株率为8.6%, 沿海地区病株率为12.2%, 淮北地区病株率为10.3%, 沿海、淮北均可查见病株率为100%的重发田快。安徽各地一般病株率为0.9%~7.6%, 9月初病害发展蔓延较快, 各地发生差异较大, 全省加权平均病株率为8.4%, 平均病叶率为1.9%, 临泉、萧县病株率分别为37.2%、52.6%, 其他地区一般为2.5%~12.3%.山东发生程度重于2016年, 较2015年明显偏轻, 个别地块、品种发生重, 发生62万hm2;菏泽9月15日后盛期普查, 病田率为95%, 病叶率为15%~25%, 严重地块病叶率为40%~60%, 较2016年重;聊城高唐县出现重发生地块, 病株率达100%, 病叶率为57%, 部分病株病叶率达100%;济宁感病品种发生相对较重, 病叶率一般为30%~50%, 重地块达80%以上;泰安新泰发病田病株率为15%, 平均病叶率为50%, 个别地块病叶率达100%.湖南偏轻发生, 轻于2016年, 发生面积5.1万hm2.龙山6月初平均病株率为32%, 病叶率为0.8%, 比2016年减少6.5%和2.18%.新晃7月上旬病株率为7.3%, 略轻于2016年。云南中等发生, 发生面积27.3万hm2, 仅在大理州发生较重, 病叶率达70%, 比2016年同期增加24%.保山市隆阳区病田率为31.9%, 病株率为62.9%, 病叶率为16.4%.
  
  图5 2008-2017年全国玉米南方锈病发生、防治面积和损失

  
  品种间发病程度差异大。各地调查, 不同玉米品种间对玉米南方锈病表现出一定的抗性差异, 如江苏2017年在玉米生长后期调查, ‘郑单958’、‘苏玉30’、‘丰乐66’、‘金科玉3306’、‘蠡玉16’、‘隆平206’等品种发病较重。山东抗病品种种植面积较大, 田间调查品种间抗性有差异, 早熟品种重于晚熟品种。抗、耐性较好的有‘鲁单981’、‘鲁单50’、‘农大108’、‘天泰10号’、‘中科4号’及‘登海605’、‘登海4号’等登海系列品种, 田间偶见锈病孢子;感病品种有‘郑单958’、‘浚单20’、‘先玉335’、‘鲁单9006’、‘中科11号’等。
  
  2 原因分析
  
  2.1 虫源基数
  
  近年来, 各地大力推广机械化玉米收获和玉米秸秆饲料化和原料化利用, 对在秸秆中越冬的玉米螟幼虫杀伤较大, 同时秸秆直接粉碎返田, 导致秸秆存储率降低, 不利于在秸秆中越冬的玉米螟等害虫越冬, 有效减少了越冬基数。如河北中南部冬前玉米秸秆存储量明显减少, 秸秆存储率平均为4.5%, 低于2016年的6.6%, 使玉米螟、桃蛀螟、高粱条螟、稻蛀茎夜蛾等的总体虫源量降低。河南玉米螟冬后基数较低, 4月底调查, 百秆虫量为22.9头, 低于近几年同期的平均值38.9头。但在新疆伊宁等地玉米秸秆处理率低, 秸秆中越冬的玉米螟虫量较大且死亡率低。据2017年春季越冬基数调查, 伊宁市平均百秆活虫为296头, 最高达到580头, 伊宁县平均为355头, 最高达559头, 均突破历史最大值。
  
  黏虫等害虫的重发, 也是虫源基数增大造成的。2017年5月30日山东长岛高空测报灯诱集黏虫为9 534头, 为2014年以来最大诱虫量。中国农业科学院植物保护研究所山东长岛试验站2017年6月15-18日三台高空测报灯分别诱集黏虫12 655、10 353、8 646头, 4-6月高空测报灯单灯累计诱蛾量为21 607头, 为2003年以来最高值, 是2003-2016年同期平均值 (404头) 的53.5倍, 河北滦县高空测报灯6月18日和19日单日黏虫诱蛾量分别为5 292头和3 450头。前期黏虫较高的虫源基数为后期各代提供了充足的虫源基数。
  
  2.2 天气条件
  
  天气条件对玉米虫害发生影响显着, 如迁飞性害虫迁入地与空中气流存在密切关系[2,3,4], 北京二点委夜蛾的诱蛾高峰期, 风场分析表明其种群迁飞伴随着稳定的偏南气流[5], 不利于黄淮地区虫源的迁入。2017年三代黏虫受下沉气流影响, 导致其在东北、华北和西北局部地区迁入虫量大、造成严重危害[6].除空中气流外, 降水与温度也显着影响玉米病虫发生程度, 如四川7月降水充足, 气温偏高, 有利于二代玉米螟卵块孵化和幼虫为害, 导致2017年二代玉米螟发生重于2016年。安徽7月中下旬淮北玉米主产区出现持续性大范围晴热高温天气, 极端气候条件对玉米螟、棉铃虫等害虫发生发展不利。2017年宁夏冬季偏暖, 早春气温回升快, 5-6月银北、银川以南中部干旱带以北地区降雨量平稳, 非常有利于棉铃虫种群发生和为害[7].
  
  天气因素同样影响玉米南方锈病、大斑病等病害传播流行[8], 如台风“纳沙”8月初给黄淮海玉米区带来降水和南方锈病病菌, 造成后期部分地区锈病集中显症。2017年辽宁等东北地区春季干燥, 大部分地区出苗晚, 玉米长势较弱, 6月份之后, 降水明显增多, 加之玉米提倡密植, 田间密闭, 温湿度条件、植株生长条件利于发病, 导致大斑病在中后期部分地块发生加重。
  
  2.3 种植制度和品种抗性
  
  近年来, 我国玉米主产区采取的免耕浅耕、玉米秸秆还田、大面积连作、农机械跨区作业等耕作栽培技术[9,10]均利于玉米病虫害的累积、传播扩散。玉米主产区大力推广密植, 玉米田尤其是生长后期田间郁闭、湿度大, 创造了有利于病虫害发生的生态小气候。我国玉米主产区主栽品种对玉米病虫害抗性不强加重病虫害的发生, 如玉米大斑病常发区主推玉米品种中均为中抗到感病品种, 导致病害持续严重发生。
  
  2.4 防控水平
  
  农民对玉米病虫的防控习惯、防控成本、防控难度和玉米价格等因素都会对玉米病虫发生产生影响, 研究显示2006-2015年玉米病虫危害造成的实际损失与挽回损失比为3∶7, 显示玉米病虫害防治难度大, 防控水平较低, 为害损失偏高[11].农民防控不积极或者干脆失管弃治容易导致玉米病虫害发生加重。如辽宁省部分地区玉米种植成本提高、玉米价格较低等因素影响农民防控积极性, 导致玉米螟发生趋重, 并且较难控制。安徽农民普遍有防治二代玉米螟的习惯, 但2017年7月恰逢异常高温天气, 农民疏于防治, 为三代玉米螟发生奠定了较高基数;而三代玉米螟在夏玉米生长后期钻蛀取食, 此时植株高大, 田间郁闭, 施药困难。受近年玉米价格低等因素的影响, 农民普遍不防治玉米病虫, 从而积累更多病虫源, 加重玉米病虫发生。
  
  参考文献
  
  [1] 国家统计局。年度统计报告[R/OL].http://data.stats.gov.cn/workspace/index;jsessionid=55B2FFCE25F7EACA931A-B248367AE179 m=hgnd.
  [2] 中国农业科学院植物保护研究所。中国农作物病虫害[M].第3版。北京:中国农业出版社, 2014:1430-1440.
  [3] 江幸福, 张蕾, 程云霞, 等。我国黏虫发生危害新特点及趋势分析[J].应用昆虫学报, 2014, 51 (4) :1444-1449.
  [4] 江幸福, 姜玉英, 张蕾, 等。黏虫越冬迁飞与危害的调查及监测技术[J].应用昆虫学报, 2014, 51 (4) :1114-1119.
  [5] 张智, 张云慧, 姜玉英, 等。华北二点委夜蛾种群动态监测及北京北部地区虫源性质分析[J].昆虫学报2013, 56 (10) :1189-1202 
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